遗传的染色体学说1

• 我们今天要学习遗传的染色体学说。
• 主要目标是通过遗传的染色体学说解释孟德尔的分离定律和自由组合定律。
• 孟德尔发现基因的行为与染色体的行为有着平行关系。
• 遗传的染色体学说将基因的行为与染色体的行为进行了类比。
• 我们需要理解基因与染色体之间的基本关系以及它们在减速分裂中的角色。

那么我们今天要学习的是遗传的染色体学说。我们主要就是希望通过用遗传的染色体学说来解释孟德尔的分离定律和自由组合定律。

我们来看课本，1902年科学家发现孟德尔定律中的遗传因子，也就是基因。孟德尔是没有提出基因这个概念的，他的行为就是基因的行为跟减速分裂过程中染色体的行为是有着平行关系的，这个我已经要求大家提前预习过了，有四个方面。

好，我们一起来看，我们来尝试着分析一下基因与染色体之间的关系。实际上，我们在学习孟德尔的遗传定律的过程中间非常清楚，因为我们知道孟德尔的分离定律就是等位基因在减速分裂时F1在减速分裂的时候等位基因会分离。然后自由组合定律是讲的在F1减速分裂形成配置的过程中，等位基因会分离，非等位基因会自由组合，最终产生比例相等的配置。

那么实际上，分离和自由组合这两个词语我们并不陌生，我们在学习减速分裂的过程中曾经提到过了。在减速第一次分裂的后期，同源染色体分离，非同源染色体自由组织。大家预习过了，那我们这里就课本上已经说得非常清楚，我们直接用一个表格很明显，孟德尔已经说到了基因在体细胞中存在，但胚子中只有一个基因。比如说大P小P，胚子中要么有大P要么有小P。

而且杂交的过程中基因它是在保持着完整性的和独立性的，而基因在体细胞中间一个是从复方遗传下来的，一个是从母方遗传下来的。这一对基因在形成配置的时候，等位基因分离，非等位基因自由组合，这是我们讲到的减速分裂过程中基因的形成。

我们来看看减速分裂过程中染色体的行为，这个是寒假之前我们上课就已经学过了。首先，染色体也是成对存在的，我们认为它有同源染色体，一对一对的同源染色体，大小形状一般来讲相同，一条来自复方，一条来自母方。你看我们对同源染色体是这么描述的。而且同源染色体在配置中间解除分裂的时候，同源染色体要分离，分别进入不同phase，所以配置中间只含有染色体中间的其中一条。

然后呢，染色体在配置解除分裂形成配置的时候，它的形态结构都是相对稳定的。这很明显，这一对同源染色体一个来自复方，一个来自母，在形成配置的时候，同源染色体分离，非同源染色体自由组合。

我们会发现基因的行为和染色体的行为，它有着非常惊人的相似，也就是平行的关系。我们认为基因的行为和染色体的行为有着平行的关系。当然，这是在孟德尔的遗传定义提出之后，我们的科学也好，技术也好，理论也好，进一步的发展了，我们真正的进入到了细胞学的研究手段，所以才能够知道有染色体的这个行为。

那么这样一来，分析了把它们把基因的行为和染色体的行为进行类比，说明它们之间具有平行关系。那很显然，我们把这些事实摆放在这里以后，我们就可以得出遗传的染色体学说。大家注意，课本上把遗传的染色体学说这句话要把它画下来，那就是染色体可能是基因的载体。请大家一定注意，要把“可能”两个字打上圈圈。

遗传的染色体学说，也就是说细胞核类染色体可能……为什么我们要用“可能”两个字，请大家注意，在这里得出来的这个学说是通过将基因的行为和染色体的行为摆在一起进行类比之后推理出来的，并不是一个通过实验真正的证明的结论。

所以细胞核类的染色体可能是基因载体，这个呢只能够作为一个假设，或者是说只能作为一个推论，并没有实验结果来验证这句话的正确与否。因此，我们会发现遗传染色体学说的提出跟孟德尔定律它们的提出是有本质区别的。

孟德尔的遗传定律提出我们称之为假说演绎法，意思就是说观察到现象提出一个假设，然后把这个假设演绎成为比较容易观察到的现象。接下来通过真正的实验手段来证明这个假设是对的，所以我们叫假说演绎法。而遗传的染色体学说的提出，仅仅是把这个基因行为和染色体行为进行的类比推理出来的，那么这个推理可能是对的，可能是错的，所以我们在这里加了“可能”两个字。

显然到这一步为止，我们并没有真正的通过实验结果来进行验证细胞核类的染色体是基因的载体，只是根据推理推测的。这个方法我们叫类比推理法。

好，大家记住了，以后凡是我们看到通过真正的实验，真正的实验验证了这个结论得出来的这个规律也好，得出来的结论也好，其实都是通过假说演绎法。也就是说，假说演绎法是一定要用实在的实验结果，实验现象，而遗传的染色体学说它是一种类比推理法。

好了，这是这样一个情况，这叫遗传的染色体学说。我们来看看减速分裂，显然我们关于减速分裂过程中的模型的制作，大家注意一下，这里还是跟它一样的情况。你看，这代表一条染色体含有两条姐妹染色单体，这代表另外一条染色体含有两条姐妹染色单体，它们的大小形状、着实力的位置是一样的，所以它们是一对同源染色体。

在减速第一次分裂的过程中，这一对同源染色体要分开，分别进入到两个不同的子细胞，这个是减速分裂过程的减速第一次分裂。我们看，孟德尔分离定律的核心杂核值大D小D减速分裂形成配置的时候形成大D配置和小D配置。

好了，我们把减速分裂的图继续往下看，第一个子细胞经过减速第二次分裂，其实就是着实力分裂后再形成两个子细胞，这两个子细胞一样的，都是浅蓝色的染色体。同理，这个在同时进行减速第二次分裂的过程中也得到两个一模一样的配置，都是紫色的。

所以这个减速分裂的核心其实就是减速第一次分裂。好了，孟德尔分裂率大家可以看到，这样一来我们可以看到在减速第一次分裂的时候同源染色体分离，而分离定律是指的杂核子形成配子的时候等位基因分离。你看，这个分离是一个平行的关系。

那么我们由此可以知道孟德尔分离定律应该发生在减速第几次分裂？当然发生在减速第一次分裂。我们看，我们通过显微镜是可以观察到染色体，可是呢，我们没有办法观察到基因。什么是基因？我们以前说到的是一段有功能的核酸片段，可以是DNA分子中的一个片段，DNA分子的一节，一个分子中间的某一个部位就叫做基因。

所以我们显然用显微镜也好是观察不到这个基因的，你只能观察到这是一个DNA分子，这个DNA分子在这个地方到底是大D基因还是小D基因，太清楚了，看不见。那很明显呢，我们没有办法直接去观察，因此我们只能够推理出来。你看，这二者之间是平行关系，我们就推理出来。

因为基因在染色体上，就说染色体上面含有基因，它是基因的载体。所以在减速第一次分裂的时候，同源染色体分离的同时，就导致了等位基因分离。意思就是说大D基因在这条染色体上，小D基因在这条染色体上。那么染色体分离的时候，大D基因分到这个子细胞，小D基因分到这个子细胞，所以很显然，这是一推理的过程。

分离定律很明显，我们后来通过实验证明了这个理论是正确的，因此呢，分离定律它应该是发生在减速第一次分离。为什么等位基因要分离？是因为同源染色体分离，那显然等位基因应该分别位于同源染色体中的两条中。

好了，接下来我们再来了解一下把染色体、DNA和基因三个概念搞清楚。染色体是由DNA和蛋白质组成的。简而言之一，一个大分子DNA是一种高分子化合物，外面包上了蛋白质，就构成了一个具体的结构。这是染色体。

然后这个蛋白质包住的里面的那个DNA分子，某一个片段就是其中一个基因。所以很明显，染色体是一个结构，我们通过龙胆质通过醋酸阳红溶液是可以染色之后观察到染色体的。但是这一条染色体上含有的DNA分子我们是观察不到的。那麼DNA分子的某一个部位是大D基因还是小D基因，我们更加不可能观察到。

好，搞清楚，那么很显然，分离的率发生在减速第一次分裂，具体的来讲发生在减速第一次分裂的后期。回顾一下，减速第一次分裂后期是不是纺锤丝牵引着染色体向两极移动？同样，染色体分离，所以单位基因分离。

来，我们来看看判断题，已知果蝇的体细胞有四对同源染色体，有四对八条。我们依据染色体遗传的染色体学说看看果蝇的精子中含有成对的基因，显然不对，因为我们前面孟德尔遗传说了体细胞成对存在配子中成单存在。果蝇的体细胞只含有一个基因，显然也是错误的。

在体细胞中成对成在果蝇的四对同源染色体上含有的基因可以同同时来自复方，也可以同样来自母方，很明显也是错误的，因为一对基因肯定有一个是复方传下来的，一个是母方。4. 在体细胞中基因成对存在，配置中只含有成对基因中的一个，这就没有问题了，很正确。果蝇的精圆细胞减速分裂时等位基因分离非等位基因自由组合，显然是的。这是遗传染色体学，果蝇的染色体是基因的唯一载体。

我们首先搞清楚基因是DNA分子的一部分，一个部位。那么染色体上有DNA，所以染色体一定含有基因。反过来，基因一定在染色体上吗？其他部位有没有DNA分子的存在？线粒体中也有DNA，线粒体中也有基因。那么请回答一下，线粒体中有没有染色体？线粒体中是不可能含有染色体的。

那么很明显，线粒体中也有DNA，当然也有基因。所以说染色体是基因的唯一态体错的。好了，接下来我们来看基因在染色体上怎么存在的。一个基因对应一条染色体吗？我们来看这一幅图，那么一条染色体上会有多个基因。这是一条染色体，原本这个染色体外面包裹的是蛋白质，里面是DNA的。

那很明显，下面是基因，这也是基因，这也是基因。这是用的荧光染色法，对不同的基因进行的染色。来，我们来看一看，这显然是一对同源染色体。那么这一对同源染色体的大小形状大致上是相同的，然后我们使用荧光染色法之后对不同的基因进行染色，能够不同的基因出现的颜色就不一样。

大家会发现，是不是又出问题了？大家会发现现在还卡了吗？好，那很显然，我们会发现在两条同源染色体，这一对同源染色体在顶端位置染的颜色是一样的。这意思就是，这个位置的基因跟这个位置的基因性质应该是一样的。有可能这里是大D基因，这里也是大D基因；有可能这里是大D基因，这里是小D基因。同理，这个相同的位置，它们染出来的颜色也是一样的，那就意味着在一对同源染色体，这个相同的位置，这里含有的基因性质是一样的。

比如说这里可能是大A，这个也是大A。可能这个是大A，这个是小A。意思就是说一对同源染色体相同的位置可能含有的是一对等位基因，也可能含有的是一对相同的基因。那现在我们明白了，为什么我们把大A跟小A叫等位基因呢？

两个限定，第一是因为它们在同源染色体相同的位置；第二因为它们控制同种形状的不同表现效果。好了，遗传的染色体学说的意思，现在我们明白了，染色体相同的位置要么含有的是等位基因，要么含有的是相同基因。

好了，结束分裂的时候形成配置的时候，基因为什么会出现分离和自由组合，现在我们就明白了。来，我们来看一看以分离定律与孟德尔的分离定律，我们用圆形种子和皱形种子来为例。首先，很明显，圆形种子它含有染色体，在染色体的相同位置注意中间这里表示的是着色力，接下来这里都含有的是大D基因，显然它形成的配置一定只含有一条染色体，也只含有其中的一个基因。同理，皱形的种子含有一条染色体，一个小d基因。

然后杂交以后形成了同源染色体了，那这里就是等位基因了。接下来，点数第一次分裂中期的时候，经过了复制，经过了复制，很明显，这条单体上有大D，这条单体上也有大D，这条单体上小d，这条单体上也有小d。请大家注意，经过复制以后，这里应该还有两个大D，两个小d。

只不过刚才有同学说一条染色体上的两个小球，大家注意一下，一条染色体，这个地方这个代表的是同一个基因，这是一条染色体代表的是两个基因。为什么会有两个基因，大家想一想？我们在观察染色体的时候，是不是一定观察的是中期的染色体？中期的染色体形状、大小才会是最清楚的时候，对不对？而中期染色体的时候，是不是每条染色体都应该有单体了，所以这两个基因是复制以后的，就跟我们这幅图是一样的。

复制以后你看，正常的细胞是含有一个R，一个R，一条染色体。可是经过了复制以来，看这条染色体是不是应该含有两条R。所以大家注意一下，那两个小球的意思就是说，这个只是我们拍照的时候荧光照射以后拍照的时候，它是含有单体的，每个单体上面都有其中一个基因，这个是大A，这个也一定是大A。

那么同理，A个染色体也含有两条单体，有两个DNA，意思就是说这个时候跟A有关的基因有四个。因为我们要观察染色体只能观察中期的，中期的时候已经复制了，是这个样子的情况了。这是中期的情况。好了，注意一下，这个中期呢，实际上这条有大D，这条也有大D，这条有小d，这条也有小d，应该有两个大、两个小D跟刚才我们拍到的那个照片一样。

好了，减速第一次分裂，黑色的染色体分到了左边，白色的染色体分到了右边，所以它分到大D、小d。当然，这实际上这条染色体还有两个大D，这条染色体还有两个小d。再通过左势力分裂，那现在我们都知道了，为什么等位基因会分离就非常简单了。我们把这个称之为细胞学的解释。

为什么叫细胞学的解释呢？因为你是从细胞分裂的角度，从减速分裂精元细胞、卵元细胞减速分裂形成精细胞、卵细胞、精子的过程来解释的。现在很清楚了，为什么有分离定律，就是因为F1减速分裂形成配置的时候，因为等位基因位于同源染色体上，同源染色体分离了，导致了等位基因的分离。

好了，那么很清楚了，我们得到的雌配子有一半是大D，有一半是小d；雄配子一半大D，一半小d。雌雄配子结合，当然就出现了四分之三的圆形，四分之一的皱形，所以三比一就解释了。

接下来我们看自由组合定律，分离定律的解释。首先这是一对同源染色体，那么这个位置就代表大A基因位于黑色染色体的这个部位，这就代表小A基因位于白色染色体的这个部位。我们可以看到在一对同源染色体相同的位置，它含有的一对基因要么是大A小A叫等位基因，要么是大A大A叫相同基因。

所以基因在染色体上，等位基因应该位于同源染色体的相同位置。接下来减速第一次分裂的时候，由于从晶元细胞或者暖元细胞进入到减速第一次分裂前期的时候，经过了复制，所以你看这一条染色体是没有单体的。经过复制，这条黑色的染色体就含有两个单体了，原本只含有一个大A基因，现在含有了两个大A基因。

所以现在可以理解我们拍的那个照片。有的同学说橡皮泥的那个照片，为什么一条染色体上有两个小球？其实就代表两条单体上面相同的基因，所以在四分体时期，它含有四个A基因。减速第一次分裂，因为同源染色体分离，所以导致了同源染色体上的等位基因分离。

所以同源染色体分开，等位基因分离，这个就是基因分离定律的实质。因此，分离定律它应该发生在减速第一次分裂的后期。同源染色体分离的时候。

接下来，减速第二次分裂很简单了。左势力的分裂，所以相同的基因它就会分离。这样一来，我们总结减速孟德尔的分离定律，用减速分裂的角度去解释，用细胞学的解释是这样的。 这就是基因的分离定律的实质，等位基因是在减速第一次分裂后期分离的，等位基因应该位于同源染色体上，各自保持独立。很明显，大A基因和小A基因各自在不同的染色体上，当然是独立的，所以我们就可以知道什么是分离定律的实质。

在杂核子的细胞中，一对同源染色体上的等位基因相互之间是具有独立性的，各自在不同的染色体上，减速分裂形成配置的时候，等位基因随着同源染色体的分开而分离，分别进入不同的配置独立的细胞。这样以减速分裂的角度就非常完美的解释了，因为同源染色体分离而染色体上基因就在染色体上，所以染色体在分离，基因也在分离。

好了，我们来看一下如图表示同移动物不同细胞的分裂图像，可能导致等位基因分离的来回顾一下等位基因的分离发生在什么时期。必须要记住，发生在什么时期，发生在减速第一次分裂的后期。所以这道题实际上就是想问ABCD哪一幅图是减速第一次分裂的后期，显然选择B选项。

那么我们来分析一下，A这一幅图是有私分裂的后期，显然这条染色体跟这条染色体含有的基因应该是相同基因，他们复制的。这幅图是减速第二次分裂的后期，没有同源染色体，这幅图是有私分裂的中期，有同源染色体，但没有成对的排在两侧。

好了，用这个角度我们来分析自由组合定律。我们来看看既然这是一对同源染色体，在它们相同的位置，在这一对同源染色体的相同位置可能含有等位基因，也可能含有的是相同基因。好了，这里我们以F1为例，它是大Y小Y大R小R，黄色圆粒的弯钩。这是第二对同源染色体相同位置含有的是大R和小R。

等位晶圆细胞经过复制，很明显，这条染色体就会含有两个大Y，这条染色体会含有两个小Y。刚才像橡皮泥拍的那个荧光荧光自变色法拍的那个照片，现在知道为什么每一条上都有两个球了吧。

同理，下面这对同源染色体由于有了姐妹染色单体也一样。接下来，初级筋膜细胞完成了减速第一次分裂之后，就会形成两个次级筋膜细胞。很明显，这一对同源染色体要分离。我们画了其中一种情况，大Y到了上面这个细胞，当然小Y的染色体就到下面。同理，含大R的染色体到上面细胞，含小R的显然在这个过程中等位基因大Y和小Y分离了，等位基因大R和小R也分离了。

减速第二次分裂形成了这两个精子。一样，这两个精子一样。这是第一种情况。那我们来看看第二种情况，大Y和小Y分离，大R和小R分离。很明显，可能小R跟大Y进入同一个刺激基母细胞，然后大R和小Y进入另外一个刺激基母细胞。

所以现在很清楚了，假如是一个基元细胞，你要么是这幅图大Y大Y大R大R小Y小Y，要么是这幅图大Y小Y大R小R。如果只有一个这样的晶圆细胞，显然只能产生四个两种晶圆细胞，但是我们知道大Y小Y大R小R的黄圆弯豆，它会产生许许有许多的花粉，有许许多多的晶圆细胞，所以这几种情况都可以出现概率是均等的。

来，我们会发现大Y和小Y，我们叫等位基因；大R和小R，我们也叫等位基因。那么我想请问Y跟R是不是等位基因？当然不是，不是等位基因。我们就给它起名字叫非等位基因。好了，你们看，两条长条形的染色体叫同源染色体，两条椭圆形的染色体也叫同源染色体。那么长条形的染色体跟椭圆形的染色体肯定不叫同源染色体，我们就叫非同源染色体。

那么准确定位Y和R，我们就应该给它定位清楚，首先肯定Y跟R叫非等位基因；其次Y在一对染色体上，R在另一对染色体上。所以我们把Y和R叫做非同源染色体上的非等位基因。好了，自由组合定律就可以圆满的解释了，可以产生左边的两种，也可以产生右边的两种。

那很明显，Y跟R组合起来的时候，因为Y和R相互是不干扰的，所以这四种情况出现的概率是均等的。那么也就是孟德尔提出来的自由组合定律了。F1的杂合子减速分裂的时候会形成等位基因分裂、非等位基因自由组合相等的四种配置。所以特别注意，在这个地方，特别特别要注意，我们现在就不能够只说非等位基因自由组合，一定要强调非同源染色体上的非等位基因是要如何。

那么意思就是还有跟它不一样，还有同源染色体上也会有非等位基因。所以大家填空的时候一定注意，非同源染色体上的非等位基因定位定清楚，那就很清楚了，等位基因在分离的同时时，非同源染色体上的非等位基因自由组合就产生了这种配置比例是相等的。那么解释就非常容易解释了，在减速第一次分裂的时候，要么形成左边这种情况，要么形成右边这种情况。

这就是同源染色体分开、等位基因分离，非同源染色体自由组合，非同源染色体上的非等位基因自由组合，这就是自由组合定律的实质。而解除第二次分裂依然是左次离分裂相同基因的分裂。

所以要么是左边的四种，要么是右边的四个。左边的四个，要么是右边的四个，就非常完美的解释了自由组合定律。

好，我们来看看下面的四个图中，哪些基因在减速分裂过程中可以自由组合？什么样的基因可以自由组合？我们必须要搞清楚，那就是非同源染色体上的非等位基因自由组合。

我们来注意看这个图，以后这样的图会经常见到，直线代表的是染色体，这里打了一个短的黑线，代表大A基因在这个位置，小A基因在这个位置。既然我们来看，A跟B，肯定是非等位基因，是不是非同源染色体上的非等位基因？是的，所以A第一幅图中A和B是可以自由组合的。

那么A和D也是可以自由组合的，B和D也是可以自由组合的。所以A中间的三对基因位于三对染色体上，三对基因都是独立遗传的，所以是自由组合定律。回到我们前面，回想一下，我们前面做自由组合定律的作业的时候，题目中间经常会有两对基因独立遗传。我告诉大家独立遗传就是遵循自由组合定律。

什么叫独立遗传？就是分别位于不同染色体上。题目经常会说两对基因分别位于两对同源染色体上，其实就意味着它们是非同源染色体上的非等位基因自由组合。

好，接下来很重要，听清楚了。B这个选项，大家看A跟B是自由组合的吗？A跟B也叫非等位基因，但A跟B能自由组合吗？显然，我们会发现这是一条染色体，这条染色体的这个位置是大A，这个位置是大B。这条位置是大A，这个位置是大B，显然，大A和大B是一条染色体上面的，它们是一个整体。

你想A跟B是自由组合的吗？显然，这一条染色体含有的是大A基因和大B基因，那很显然大A基因到哪里去，意味着这条染色体一起到哪里去，所以大A跟大B它是一个整体，所以大A跟大B是不能够自由组合的。

来，在第二幅图中，大A跟大B也叫非等位基因。那大家能不能够把它定位一下，能不能给它定位一下，第二幅图的A和B。我们就叫同源染色体上的非等位基因。你看，这个A和这个B是不是位于一对同源染色体上？

两对基因如果分别位于两对染色体上，有同学说第一幅图怎么是三对呢？这是两条。这是两条的，这三条，这四条，这五条，这六条，直线代表染色体。所以在B这幅图中间，大A和大B我们叫同源染色体上的非等位基因。我记得我们有一道题是17题解过来的。

好了，很明显，A跟B是不可能自由组合的。那么B和D当然是自由组合的了，A跟D就不能自由组合了，因为这里是两个大A基因，不是等位基因，五次等位基因。好了，同理C这个是没有自由组合的，因为这边也是大A小B，这边也是大A小B，是一模一样的。这两对等位基因才能自由组合，因为这个A跟A叫相同基因，B跟B叫相同基因。同理，D和D也是一模一样的，都是大D，不能自由组合的。

所以呢，能够自由组合的是A中的三对基因，B选项中的B和D可以自由组合，C和D是没有自由组合的，因为A和B叫做同源染色体的非等位基因。那么我们只有两对等位基因，才会自由组合。

好了，在完全显性的条件下，下列所示的基因状况的生物自交会出现931性状分离比，很显然，这个931应该是两对等为基因的，并且是自由组合的。很明显C不可能，因为分开来看大A小B大A小B，自教的后代一定是大A大A小B小B，这个自教的后代三比一的比例。同理，这个也不是，只能是B选项大B小B大D小D。

而这个呢，大A小A大D小D大B小B，它的后代基因型应该有多少种基因型是三乘三乘三，表现性是二乘二乘二，应该有八种表现。好，所以呢，大家要特别注意。

来，我们看看自交，后代性状分离比是三比一，它的自交后代是不是也是三比一？所以很显然，它的后代应该是六十四分之几六十四。而这个很明显，大B小B和大D小D是自由组合的。

新选项大A小B是一个整体。什么叫大A小B是一个整体？其实就类似于我们有的同学姓王、姓张、姓李，有的同学姓欧阳。这就是姓王的一个字母吗，一个字哦？这就是姓欧阳的。你看一看，这是不是纯盒子。

大A大A小B小B是纯盒子，它自交的后代是不会出现形状分离的；它自交的后代是不会出现形状分离的；它自交的后代是不会有形状分离的。好了，这就是我们今天这一节课最主要的是弄清楚非同源染色体上的非等位基因和同源染色体上的非等位基因谁能够进行自由组合。

接下来请同学们看一看课本，还是要求同学们将发下来的导学案把它填清楚。我们下节课继续，必须要要求同学们看课本，然后来填写导学，消化它。下节课我们继续。好了，今天这节课就到这里，同学们再见。